當個植物人有何不好？並不是說我們應該躺著不動，放棄一切，而是「動物為何不『順便』行個光合作用呢？」

        行光合作用基本上完全是利大於弊，光合作用所產生的能量不但養的起行光合作用所需的系統，更可以提供給整個生物本生生存，概觀而論，光合作用所產生的能量，甚至養的起整個生態系統。那麼為什麼吃植物的動物們，不躺下來，順便行個光合作用呢？

        沒太陽時，就當原本的掠食者，吃吃植物、吃吃小動物；有太陽時，躺在草地上行光合作用，能量夠了就繁殖一下，聽起來不是很理想嗎？演化為何要如此戲弄人，不讓生物們安逸的過生活，而要受苦受難？

前言

        這篇雖然主題是「當個植物人有何不好」，但在解決這個問題的同時，牽扯到了兩個我很喜歡的理論：Kleiber’s law與紅皇后假設，因此也花了一些篇幅來說明，並在文後附上一些推薦的延伸閱讀與影片，歡迎有興趣者觀賞。

可能的解釋

1. 光合作用系統成本過高

        許多人的思考邏輯是這樣的：光合作用這個系統太強太OP了，勢必不好養，所以世界上才只有植物可以行光合作用，這叫做公平。
事實上，演化沒有公平與否，只有穩定與優勢。「多餘的能量」就是多餘的能量，不會有什麼養不起的問題，如果植物可以在行光合作用、養光合作用系統之餘把多餘的能量拿來儲存、開花結果，為何不能有多餘的能量拿來運動呢？

        並且，根據Kleiber’s law（圖一），越大型的動物雖然所需消耗的能量越多，但能量運用效率也越高。Kleiber定律來自觀察的結果：若q是動物的代謝率，M是其重量，則q~M^(3/4)。也就是一隻貓的重量是一隻老鼠的100倍，它的代謝量只比老鼠約大31倍。那麼多養個光合作用系統究竟會有什麼問題？至少，以能量層面來說，它應該是可行的吧？

2. 比較利益

        這個說法看似非常的有道理，一個動物既然都會動了，那他的演化方向，就不應該是朝向「製造新的優勢」，而是「擴大現有優勢」。也就是說，既然動物都是掠食者了，那變成「更強的掠食者」，不是比變成「普通強但是會行光合作用的掠食者」來的划算嗎？也就是，這樣的思考邏輯是：把行光合作用、利用太陽能的工作交給植物們吧，動物們乖乖找食物還是比較實際。

        然而，用比較利益來思考的前提在於，整個生態系必須是一個「可互惠的系統」，這並不是生態系的運作模式，生態系處在一個競爭、成長的動態平衡中，也就是「紅皇后理論」（圖二）。

        At the top of the hill, the Red Queen begins to run, faster and faster. Alice runs after the Red Queen, but is further perplexed to find that neither one seems to be moving. When they stop running, they are in exactly the same place. Alice remarks on this, to which the Red Queen responds: “Now, here, you see, it takes all the running you can do to keep in the same place”. And so it may be with coevolution. Evolutionary change may be required to stay in the same place. Cessation of change may result in extinction.

        紅皇后理論之命名來自《愛麗絲夢遊仙境》：愛麗絲掉到洞裡後遇到了紅皇后，發現她在前面賣力的奔跑著，愛麗斯為了追上他，也用盡全力跑了起來，卻發現周圍 的景象完全沒有改變，當她停下腳步，周圍的景象也仍然不變。紅皇后說：「在這個國度中，盡全力的奔跑只不過是為了要維持在原地而已。」
        Vanvalen用這個故事描述演化的動態平衡：一切的改變都是為了維持不變，而停止演化的結果就是滅絕（圖三）。

 

         比較利益的說法必須立基於：「多生產的資源可以提供給互惠系統中的其他個體」，以達成互利，然而生態系統中卻應該是將多餘的資源用於豐富自身族群、繁殖與演化才是。也就是說，個體利益最大化凌駕於比較利益之上，不應該以比較利益來思考。

問題的解答

        因此，怎麼看都是當個植物人比較好，那為何不呢？
        答案是：生物的起源。

        要找到生命的起源，是採取「由上往下」的策略進行。我們可以將現今所有已知生命共有的特質分門別類，然後從中建立一個理論上最可能的「最終普遍共同祖先」，她叫做LUCA(Last Universal Common Ancestor)。舉個例子來看，因為只有很少種類的細菌可以進行光合作用，所以我們推測LUCA本身也不會進行光合作用，如果他會，等於他大部分的子孫都放棄了這寶貴的技能，雖然我們無法否定，但這太不可能了。 -Nick Lane, 2012

        在生命起始的大海中，那時沒有可以自我複製的蛋白質，但海中充滿了養分與氨基酸（不是濃濃的養分，但相比於今日來說，也算是很濃了），而一開始可以自行複製的蛋白質學會了取用身旁的氨基酸來複製，那便是最原始的「掠奪者」，在這之後海中的養分漸漸不足，學會行光合作用的原始細胞得到了優勢，才漸漸擴張開來。

        讓我們回頭看看，生命的起源來自於掠奪，因此光合作用這種「什麼也不拿，自己做」的策略雖好，但無法憑空產生（到底為什麼無法憑空產生，大概是因為生命的起源來自於深海，或光合作用實際的機制遠比燃燒能量要複雜多了，至少對所需酵素來說是這樣）。
        因此，生命先有了「類動物的掠奪者」，才演化出「類植物的生產者」，接著才是古細菌、細菌。

        當個植物人有何不好？沒錯，確實是當個植物人好，但我們不能回過頭來演化，更不可能身為人而憑空演化出光合作用機制（其實有了基因轉殖，也不能說完全不可能），所以只好暫時放棄這個能靜能動的演化策略了。

延伸閱讀

• Red Queen Hypothesis
• 數字狂 (Numberphile)：3/4 和 Kleiber 定律 [翻譯 by RG]

後記與感謝
        好像有點離題。
        感謝當時與我討論這個問題的同學鐘力洋，若有其他人有遺漏，煩請通知我補上。

參考資料與圖片來源

• Nick Lane (2012)，《生命的躍升》，貓頭鷹出版社。 
• Wikipedia – Kleiber’s law  
• Wikipedia – Red Queen hypothesis  
• PanSci – 紅皇后與有性生殖
• 圖一：http://universe-review.ca/I10-83-brainmass.jpg
• 圖二：http://sowhataboutseaweed.files.wordpress.com/2011/02/red-queen-733517.jpg
• 圖三：http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/3c /The_macroevolutionary_Red_Queen.png/220px-The_macroevolutionary_Red_Queen.png

吃蛋不吃蛋？膽固醇攝取對於體內膽固醇含量的影響與其機制：文獻回顧

Egg or no egg? The effect of cholesterol intakes on body pool and its mechanism: A simple review

關鍵字 dietary cholesterol, 膽固醇攝取 (cholesterol consumption), 補償機制 (compensatory mechanism), 膽固醇濃度 (cholesterol concentration), 心血管疾病 (cardiovascular disease (CVD))

前言

血液中膽固醇含量與心血管疾病有明顯的關聯¹，但飲食習慣對於血液中膽固醇濃度的影響卻眾說紛紜，過去許多坊間報導宣稱攝取過多膽固醇會提高血液中膽固醇濃度²，但近期卻有報導稱已有研究證實是無關的³。因此本文目的為回顧過去學術研究論文，整理目前學界對於膽固醇攝取是否會影響血液中膽固醇濃度的議題之共識。
若不在乎研究歷史脈絡，欲先知道結論，請直接跳至文末最新進展之結論。

聲明

本篇是簡單的文獻回顧，不包含任何實驗，旨在快速呈現過去的研究及其進展，為求簡要，必然無法討論實驗嚴謹性及爭議之處，重點之節選純屬個人主觀看法，如需完整資訊，建議閱讀原文。對於任何推論，本文不負任何責任。

機制 (1971)

吸收與合成

Wilson (1964)⁴及Taylor & Ho (1967)⁵利用動物（狗、老鼠）進行實驗，餵食以同位素標記的膽固醇，發現長期下來體內的膽固醇大多數都是有標記的，而自行合成的只佔一小部分，這表示膽固醇攝取量變多後合成的機制就會受到壓抑。
至於在人類是否也是依循相同的機制呢？有些研究者認為無論如何攝取進的膽固醇都會被吸收^{6, 7, 8, 9}，但後續研究發現，人體似乎為防止長期食物裡有太多膽固醇，故會限制吸收的總量，在經過相同的同位素標記法的實驗後，發現人的血漿裡的膽固醇中來自飲食的比例依然較少^{10, 11}，顯示人的機制應該是更傾向於抑制吸收。
到目前為止，研究顯示當人體攝取的膽固醇過多時的平衡機制有：

• 減少吸收(absorption)
• 抑制體內合成(synthesis)

再排放

Quintao等人¹²令8位受試者進行高膽固醇飲食，並測量血漿中膽固醇濃度、吸收之膽固醇量，利用平衡法(sterol balance procedure)計算體內之殘留膽固醇，發現體內殘留之膽固醇並不會直接反應在血漿中膽固醇濃度上。

除此之外，人體攝取的膽固醇越多，吸收的越多，每攝取3g便會吸收1g左右的膽固醇，是呈現接近線性的關係。而除了合成減少外在吸收增加後還有另外一個補償機制(compensatory machanisms)：再排放增加。
因此

• 膽固醇攝取量增加後的機制：
  • 減少吸收(absorption)
• 膽固醇吸收量增加後的機制：
  • 增加再排放(reexcretion)
  • 抑制體內合成(synthesis)

再排放(reexcretion)：養分在被小腸吸收後再次被排出到腸道中。

然而，這兩個補償機制在不同個體間的差異很大，大多數的人體內累積的量不會太多，亦即可以透過補償機制維持平衡，但有部分的人仍然會累積，而這些累積不一定會反應在血漿膽固醇濃度中。

血漿濃度

由上圖可以發現，儘管膽固醇的淨平衡(intake minus excretion)是增加的，但卻沒有完全反應在血漿濃度中，血漿膽固醇濃度的增加量不會超過20%，這表示增加的膽固醇是留在體內(body pool)中的其他地方而非血漿中。
而這個研究無法解釋在身體內的膽固醇是跑到哪了，研究發現兔子所吸收的膽固醇會出現在其體內的許多區域，但老鼠則是有很多出現在肝臟¹³。

模型 (1992)

Hopkins (1992)¹⁴蒐集了27個研究共76個受試者進行後設分析，並提出一個拋物線模型，描述膽固醇上升量與攝取量和平日攝取量(baseline)之關係。

[y = 1.22 e ^{-0.00384x_0} (1-e^{-0.00136x})]
當只有加入適量的膽固醇到每日飲食中，平日的飲食習慣可以預測膽固醇的增加量。這可以解釋為何每人的個體差異那麼大^{15, 16}，平日飲食習慣攝取較多膽固醇的人較不會受到短期的影響，反之若平日極少攝取膽固醇，則單次的增加則會產生較大的變化。
而對於這個現象的解釋，Hopkins亦提出他的解釋，雖此現象似乎非常直覺，但其對於此現象的解釋稍嫌複雜，故在此不贅述，如有興趣可參考其討論部分。

最新進展 (2013)

2000年後之相關研究數量暴增，且更多細部討論，例如區分不同的攝取方式、食物、測量各種類的膽固醇、降膽固醇的各種治療方法比較等等。為求精簡，本文搜尋2000年後之回顧文獻再行回顧，並簡化重點如下。

• 每日攝取的膽固醇量和心血管疾病相關性的研究目前仍不一致^{17, 18, 19, 20, 21}

正向關係

• 每天100mg膽固醇會增加血漿膽固醇濃度 (meta-analysis) ^{22, 23, 24}
  • 增加總膽固醇濃度 2.2-2.5 mg/dL
  • 增加低密度膽固醇 1.9mg/dL
  • 增加高密度膽固醇 0.3-0.4 mg/dL
• 影響很小^{25, 26, 27}

無關

• 沒影響^{28, 29, 30, 31, 32, 33, 34}

結論

究竟增加攝取膽固醇是否會增加血液中膽固醇濃度？無共識。³⁵

後記

有許多省略未討論到的因素包含各實驗室否有控制組、測量受試者基礎值、膽固醇的攝取來源（食物種類）、高密度及低密度膽固醇等。
本篇靈感來自我體檢報告中偏高的膽固醇濃度，在聽說運動對於控制膽固醇濃度有幫助、飲食效果不大後，本欲設計人體實驗，但檢討過去發文決定先閱讀相關文獻，或許之後補上運動方面效果的文獻。因目前學界無共識，可以考慮進行飲食控制與運動量的2*2變項自身實驗。