標籤彙整: 演化論

被限制的進化:從演化觀點理解貧富差距

Restricted Evolution: A Evolutionary Perspective Toward Economic Inequality

        最近一直在思考貧富差距,說是最近,但也有一段時間了吧。不知道為什麼,最近漸漸覺得,貧富差距真是很有趣,把鐘點戰再看了一遍,貧富差距就是在演化吧。

        富者總是需要貧者,因為需要有勞力來生產,那些玩弄貨幣的人,永遠都可以有更多的資本去創造更高的收益;而若沒了富者,貧者雖能過活,但卻無法刺激進步,因為物質本身的價值有無法突破的物理限制,只有在炒價後才能提升,進而刺激生產。貧者與富者本就互相需要,因此當兩者之間的交流破裂,注定會造成損失。

        但是貧富差距在這樣的環境下會擴大,這雖然是人所不願看到的,但卻是自然、必然的過程,原因來自貨幣的利用效率有著根本上的差異:富者利用貨幣進行生產,貧者卻是用其他價值轉為貨幣。但問題源自於,當貧富差距不斷增加,會發生什麼事呢?
        這就是演化吧,當剝奪者與被剝奪者之間的差距增加,被剝奪者的原始反應就是群起反抗,造成分裂,但兩者又互相需要,雖說分裂是會造成損失的,但這個損失事實上只存在於物種內,在演化的尺度上不是損失,而是進化:一個物種之內分裂成兩個物種,而達成的全新進化,原本的剝奪者會成為食物鏈上層的物種,原本的被剝奪者則待在原先的那個階層。從物種內的尺度來看,這是分裂,但從物種外、演化的角度來看,卻是進化。

        以真實生物為例:
        掠食者都需要獵食下層的動物,沒有了下層的動物,上層的掠食者都會絕跡,被掠食者提供能量生產、餵養上層的掠食者;在人類中,下層的被剝奪者就是尚未分化的被掠食者,他們扮演生產、提供中產階級的角色,上層則是未分化的剝奪者,他們本身不從事生產,但卻有能力消費生產者。
        生態圈中每個掠食者都需要數個被掠食者來供應能量;人類中則是剝奪者需要數個被剝奪者來供應價值,泛指有價值的食物或服務。
        在生態圈中,失去了掠食者後被掠食者會繁榮壯大,但卻只有在環境負載過大時才會有競爭,進而刺激進化;在人類中,失去了剝奪者後被剝奪者也會失去刺激,不同的是會有其他被剝奪者來成為剝奪者的角色,這是因為人是尚未分化的物種。

        生物階層很難突破四層,這是因為能量的利用是很沒有效率的,每傳遞一個階層都會減少百分之十。人位於生態圈中食物鏈的最上層,為何還有辦法繼續演化?這是因為貨幣變了,在生態圈中,可以跨物種傳遞的貨幣是能量,但在人類社會中,我們定義了新的貨幣「金錢」,新的基礎造就新的演化。
        至於為什麼現在人有能力可以繼續演化了?第一,我們建立了新的演化平台,也就是銀行系統。第二,這個新的演化平台非常有效率,造成演化的速度是肉眼可見的。第三,人類生產效率大幅提高,突破原本物種階層間交流的物理限制速度,造成革命性的演化加速。

本篇重點:

  1. 貧富差距擴大就是在演化,跟物種間的演化類似,差別在於演化平台。這是因為兩階層物種間的關係為掠食與被掠食,完全與人類社會中剝奪(富者)與被剝奪(貧者)的角色並無二致。
  2. 貧富差距若繼續擴大,會造成物種內的分裂、物種間的進化。
  3. 演化平台從原本物種間的能量貨幣,變為效率更高的金錢貨幣,因此產生肉眼可見的演化。

        但人和一般生態圈的動物不同,人是非常需要賦予動物的意義,因此我們普遍追求倫理道德上的正義,這造成多數個體傾向於縮小貧富差距。這在傳統的演化上是未曾見到過的,動物並不會因為要獵食弱小的動物而選擇絕食,更可能為了演化上的利益殺害同種個體。人類的道德社會加速文化演化,卻阻礙物種演化,也阻礙貧富差距擴大。因此暫時維持現在所見的動態平衡:貧富差距傾向於擴大,但道德社會傾向縮小;剝奪者(富者)傾向擴大,被剝奪者(窮者)傾向縮小;由富者所操控的貨幣力量傾向擴大,由多數個體所操控的社會系統傾向縮小。

延伸閱讀:

演化的眼淚 — 演化論、虛無主義及悲劇的喜悅

        前幾天上課時,汪子翔看到我,指著我對我說:
        「虛無主義者,哈哈哈。」
        「那是三小?」我問。
        「不知道。」

        人會心痛心碎、會痛哭流涕,但演化論不會,然而悲傷的能力卻是演化賦予我們的。悲傷的演化意義可能來自防衛性悲觀(Defensive pessimism),是一種未雨綢繆、以防萬一的情緒展現。

        但令演化論也意外的是,體認到它的人竟會無止盡的悲傷,這反映在古今中外悲劇的描繪、悲觀主義者的理念由來及思想家或劇作家對悲劇的熱衷。悲傷是一種功能性的演化結果,卻也是無可避免的必然情緒體驗。這種悲傷與一般的難過迥異,它不強烈,而是緩慢而持續的、牽涉到一種對人生體悟的感慨與哀怨。

         體認到「時間」的自我意識將會受到無止盡的折磨,這種折磨更勝於肉體的疼痛,動物只存活於當下,但人卻可以思考過去及未來,因此人可以預知自己最終的命運——死亡,這樣的懼怕無可避免的、重複的出現在人生每一時刻中,提醒著我們人難逃一死、且無力改變。 — Dienstag, 2009 [1]


        這樣的悲傷可能有一大部分來自於低落的可掌控性(Allen R. et al., 1993 [2]),而這來自於覺察原則的確立與不可改變性:現實世界中的規則是如此的堅定不移、掌控了整個世界,人的所有掙扎都是徒勞無功的。舉例來說,肉眼可見的簡單物理世界,幾乎可以用古典力學以蔽之,雖說更複雜的現象物理暫時無能為力,但我們知道那是來自於人的無知,而不是原則多變或毫無規則。

        生命的出現給了人們一些賦予意義的空間:生命的生生不息、四季的繁榮與茂盛、卓越的歷史或偉人。生命是如此充滿希望而讓人覺得活著有意義。人用自己的一點方法保有了自由意志,那對於人來說是最後一根浮木、最後的希望與救贖。然而演化論拋去了它。或者說,意識及自由意志純粹是演化下的產物,是它賦予給高等生物的演化結果,因此意識之下的任何附屬產物,仍無法脫離演化這條規則。

        又或者說,你以為你之所以獨特的個性與特質是注定基因多樣性的一塊拼圖,你以為是人生意義的配偶與家庭純粹是快速篩選優良基因的策略,你做了覺得愉悅的穿著打扮及擇偶行為注定是有性生殖的競爭過程,你以為人之所以為人的自我覺察與自我意識注定是知覺的終極產物[3],你的學習、成長與自我實現也注定是意識的實際展現。

        是的,我們是演化出來的動物,我們的一切行為大致上都符合演化的要求。我們可以故意叛逆的去挑戰他,可以因為演化要我生,我便故意死;可以因為演化要我追求快樂,我就享受痛苦。任何人絕對都擁有這樣的自由意志,但那不是永恆的,願意去死、對演化論叛逆的人,演化論根本也不需要給你任何懲罰——因為你已經被淘汰了。

        這就是主宰生命的徹底規則,而我們能做的一切就只有遵循他,剩下唯一能讓自己過的快樂的方法就是賦予一切演化要求我們追尋的事物自己的意義、自己的詮釋、專屬的合理化策略,然後活著。

        人類是懸賞在自己編織的意義之網上的動物。我把文化看作這些網,所以對文化的分析不是尋找規律的實驗科學,而是探究意義的詮釋之學。 — Clifford Geertz, 1973 [4]


        簡單來說,你認為一切有意義的事物,終究只是你自己賦予給它的。

        我們一直前進的、展望的未來,最終只是這道光——演化——所指引的方向,我們正倒退著往前走,眼前留下的足跡、記憶、歷史、器具、經典名著、詩歌經文、科技進展、文明成就,只不過是演化這道光的殘影,但它太過刺眼,回過頭只能得到一片暈眩。

        A nihilist (虛無主義者) is a man who judges of the world as it is that it ought not to be, and of the world as it ought to be that it does not exist. According to this view, our existence (action, suffering, willing, feeling) has no meaning: the pathos of ‘in vain’ is the nihilists’ pathos — at the same time, as pathos, an inconsistency on the part of the nihilists. —Friedrich Nietzsche, 1901 [5]


        然而,這樣的悲傷體驗並不完全是悲傷的,許多人都曾經歷過悲劇的喜悅(tragic pleasure),亞里斯多德曾說:「悲劇的喜悅有他的獨特性。悲劇作家是經由模創憐憫和恐懼來引發喜悅,是一種必須由情境產生的特質。」的確,這種對於悲劇感到悲傷的體驗似乎已經不是哀傷(grief)或痛苦(pain),它是展示痛苦,但卻一併帶來愉悅。

        人類已經本能的意識到悲劇的痛苦與其他所有的痛苦是不同的。悲劇中存有某種東西,使得他與其他災難有著鮮明的區別。痛苦產生愉悅——所有曾經體會過這矛盾的人,都能同意這項人的本能所做的見證。悲劇的愉悅本身自成一格,『憐憫和敬畏,以及一種情感因此得到洗滌和淨化的感受。』亞里斯多德這樣稱呼它。『面對死亡時,生存意志的再度被肯定。當這樣再度被肯定時,面對生存意志的不可磨滅,人覺得欣喜。』尼采說。 —Edith Hamilton, 1993 [6]


        虛無主義及悲傷的心理感受不必然帶來消極的人生態度,雖尼采說:「上帝已死(Gott ist tot)」,指的是上帝所建構的道德標準與秩序的解構,這樣的解構會帶來心裡深處的恐懼,但人依然可以找到另外的可能性,所以人不再需要向超自然的力量尋求協助,而可以建構一套全新的價值,尼采稱之為超人。

        或許,悲劇快感的根本來源就在於意識到舊世界的解構與新世界的即將建立,「憐憫、敬畏、和諧、提升——這些就是構成悲劇愉悅的因素。」[6]

參考資料
[1] Dienstag, Joshua Foa. (2009). Pessimism: Philosophy, Ethic, Spirit. (pp. 22). Princeton University Press. Translated by Yi-Hung, Liu.
[2] Allen R. McConnell, Christine M. Bill, William N. Dember, Anthony F. Grasha. (1993). Current Psychology: Developmental, Learning, Personality, Social. (pp. 195-215).
[3] 不熟悉以演化意義來解釋意識的人可能會覺得有很大爭議,可以參考這樣一個淺顯易懂的形容:人感知到外在訊號,叫做知覺(看到一道光);對外在訊號的解釋,叫做詮釋(可能是來自月亮的一道光);對於詮釋的進一步詮釋,則是意識(為什麼今天的月亮這麼圓呢?)。而這樣的逐步過程,恰好符合演化的順序。(改自:陳穎青,2012,意識如何誕生——一個演化角度的假設,內容推進實驗室,http://www.contnt.net/2012/06/blog-post.html。)
[4] Clifford Geertz. (1973). The Interpretation of Cultures. Basic Books.
[5] Friedrich Nietzsche. (1901). The Will to Power. Section 585. Translated by Walter Kaufmann.
[6] Edith Hamilton. (1993). The Greek Way. Chapter 11, The Idea of Tragedy. W. W. Norton.

永生的定義及方法

        如果說一個人延續不斷的肉體及其精神是永生,那麼是不是可以把標準稍微放寬鬆一些:一個人為求延續不斷的肉體,移植了一些器官,這些器官是人造的,而他保有屬於他的記憶及意識。這樣的妥協,應該也可以算是永生吧?
        那麼,如果科技持續進展,一個人的腦袋可以被移植到另一個人的身體裡,他可以保有他所有的記憶與意識,當他面臨肉體的死亡時,就選擇另一個肉體來換腦,這樣的永生的形式,是不是也讓人可以接受呢?換句話說,他的身體全換了,只留下腦但卻同時保留了重要的記憶與意識。

        接下來,如果今天意識可以上傳,暫時儲存在雲端,等到另一個完美、沒有損傷的大腦製造好時再將意識下載到新腦中,這樣的一個新人,他有新的肉體、新的腦,但卻是同一個人的意識與記憶,這樣是不是也還是可以算是永生呢?

        那麼,如果今天在傳輸時發生了一點問題,意識被完整下載,但記憶卻失敗了,這樣一個失憶了的新人,難道就不能算是同一個人了嗎?事實上,我們也都同意失憶症的患者仍是同一個人,儘管他可能永遠得不回他的記憶,但損失了記憶,應該還是可以算是某種程度的永生吧?畢竟,重要的事情也可以先寫下來啊。

        事實上,會不會把一些記憶丟掉重來是比較好的呢?就像電腦重灌時,或許有些人喜歡還原備份,但有些人選擇手動安裝所有軟體,這一定有很大的好處吧?沒錯,放棄舊記憶的重生,或許會對自己更好,忘掉了一些不好的回憶,重新學習新的價值,只有那些真正重要的事情是由上一個肉體交代下來。

         那麼,如果放棄了記憶也可以算是某種形式的永生,那意識呢?意識和記憶難道不是密切難分的嗎?我想每個人的意識都還會有改善的空間吧,如果今天給你一個機會,讓你塑造另一個自己全新的意識與記憶,但必須重頭開始,這是不是也算一個比較麻煩、但卻可能更好的永生方式呢?

        剛剛說的方法都注重在意識層面,肉體似乎不需要完全一樣,但如果也有個方法可以讓你保有肉體的類似並永生,是不是更好呢?如果還可以去改善自己覺得不足的地方,是不是又更好了?這麼形容好了:你可以保有一半的肉體,並拋棄你覺得不好的另一半,你可以在茫茫人海中找一個你覺得可以補足你的缺點的另一半肉體,然後將兩者結合起來變成全新的自己的肉體。這個肉體是空洞的,還需要你自己輸入給它全新的記憶和意識,你也可以交代給他那些重要的事、未完成的遺憾,這是否會是某種變形了、但卻比較臻於完美的永生呢?

        是的,這個方法就是生小孩。

        我們都已經在某種程度上得到永生,永生是如此容易、如此難界定,自己的小孩和自己有一半相同的基因,我們也完全有能力去尋找另一半我們覺得適合的基因。孩子出生是張白紙,我們可以教導他自己覺得重要的事、重要的價值觀、並叮嚀他們那些對我們來說最重要的人生理念,或許他們會遵循著前進,也或許不會,但這樣好像比較好?因為我們也可能會出錯。
       
        我們的小孩會自己去尋找一個更好的生存方式、更好的生存意義,如何是「好」呢?這不是我們來決定的,而是演化。演化淘汰不好的肉體、不好的意識,我們無所抱怨,因為我們也是演化下的產物。演化已經設計好永生的方法,而這個方法,在某種意義(進步與競爭)上,比我們一般所設想的方法更好。這個方法提供了變異,但我們仍可以保有一半的自己,卻又可以去尋找更好的另一半。我們失去了所有記憶與意識,但卻可以去塑造一個可塑性比原來的自己更高的下一個自己。

        如何是永生?如何不是永生?

當個植物人有何不好?

        當個植物人有何不好?並不是說我們應該躺著不動,放棄一切,而是「動物為何不『順便』行個光合作用呢?」

        行光合作用基本上完全是利大於弊,光合作用所產生的能量不但養的起行光合作用所需的系統,更可以提供給整個生物本生生存,概觀而論,光合作用所產生的能量,甚至養的起整個生態系統。那麼為什麼吃植物的動物們,不躺下來,順便行個光合作用呢?

        沒太陽時,就當原本的掠食者,吃吃植物、吃吃小動物;有太陽時,躺在草地上行光合作用,能量夠了就繁殖一下,聽起來不是很理想嗎?演化為何要如此戲弄人,不讓生物們安逸的過生活,而要受苦受難?

前言

        這篇雖然主題是「當個植物人有何不好」,但在解決這個問題的同時,牽扯到了兩個我很喜歡的理論:Kleiber’s law與紅皇后假設,因此也花了一些篇幅來說明,並在文後附上一些推薦的延伸閱讀與影片,歡迎有興趣者觀賞。

可能的解釋

1. 光合作用系統成本過高

        許多人的思考邏輯是這樣的:光合作用這個系統太強太OP了,勢必不好養,所以世界上才只有植物可以行光合作用,這叫做公平。
事實上,演化沒有公平與否,只有穩定與優勢。「多餘的能量」就是多餘的能量,不會有什麼養不起的問題,如果植物可以在行光合作用、養光合作用系統之餘把多餘的能量拿來儲存、開花結果,為何不能有多餘的能量拿來運動呢?

        並且,根據Kleiber’s law(圖一),越大型的動物雖然所需消耗的能量越多,但能量運用效率也越高。Kleiber定律來自觀察的結果:若q是動物的代謝率,M是其重量,則q~M^(3/4)。也就是一隻貓的重量是一隻老鼠的100倍,它的代謝量只比老鼠約大31倍。那麼多養個光合作用系統究竟會有什麼問題?至少,以能量層面來說,它應該是可行的吧?

http://universe-review.ca/I10-83-brainmass.jpg
(圖一)

2. 比較利益

        這個說法看似非常的有道理,一個動物既然都會動了,那他的演化方向,就不應該是朝向「製造新的優勢」,而是「擴大現有優勢」。也就是說,既然動物都是掠食者了,那變成「更強的掠食者」,不是比變成「普通強但是會行光合作用的掠食者」來的划算嗎?也就是,這樣的思考邏輯是:把行光合作用、利用太陽能的工作交給植物們吧,動物們乖乖找食物還是比較實際。

        然而,用比較利益來思考的前提在於,整個生態系必須是一個「可互惠的系統」,這並不是生態系的運作模式,生態系處在一個競爭、成長的動態平衡中,也就是「紅皇后理論」(圖二)。

(圖二)

        At the top of the hill, the Red Queen begins to run, faster and faster. Alice runs after the Red Queen, but is further perplexed to find that neither one seems to be moving. When they stop running, they are in exactly the same place. Alice remarks on this, to which the Red Queen responds: “Now, here, you see, it takes all the running you can do to keep in the same place”. And so it may be with coevolution. Evolutionary change may be required to stay in the same place. Cessation of change may result in extinction.

        紅皇后理論之命名來自《愛麗絲夢遊仙境》:愛麗絲掉到洞裡後遇到了紅皇后,發現她在前面賣力的奔跑著,愛麗斯為了追上他,也用盡全力跑了起來,卻發現周圍 的景象完全沒有改變,當她停下腳步,周圍的景象也仍然不變。紅皇后說:「在這個國度中,盡全力的奔跑只不過是為了要維持在原地而已。」
        Vanvalen用這個故事描述演化的動態平衡:一切的改變都是為了維持不變,而停止演化的結果就是滅絕(圖三)。

 
(圖三)

         比較利益的說法必須立基於:「多生產的資源可以提供給互惠系統中的其他個體」,以達成互利,然而生態系統中卻應該是將多餘的資源用於豐富自身族群、繁殖與演化才是。也就是說,個體利益最大化凌駕於比較利益之上,不應該以比較利益來思考。

問題的解答

        因此,怎麼看都是當個植物人比較好,那為何不呢?
        答案是:生物的起源。

        要找到生命的起源,是採取「由上往下」的策略進行。我們可以將現今所有已知生命共有的特質分門別類,然後從中建立一個理論上最可能的「最終普遍共同祖先」,她叫做LUCA(Last Universal Common Ancestor)。舉個例子來看,因為只有很少種類的細菌可以進行光合作用,所以我們推測LUCA本身也不會進行光合作用,如果他會,等於他大部分的子孫都放棄了這寶貴的技能,雖然我們無法否定,但這太不可能了。 -Nick Lane, 2012

        在生命起始的大海中,那時沒有可以自我複製的蛋白質,但海中充滿了養分與氨基酸(不是濃濃的養分,但相比於今日來說,也算是很濃了),而一開始可以自行複製的蛋白質學會了取用身旁的氨基酸來複製,那便是最原始的「掠奪者」,在這之後海中的養分漸漸不足,學會行光合作用的原始細胞得到了優勢,才漸漸擴張開來。

        讓我們回頭看看,生命的起源來自於掠奪,因此光合作用這種「什麼也不拿,自己做」的策略雖好,但無法憑空產生(到底為什麼無法憑空產生,大概是因為生命的起源來自於深海,或光合作用實際的機制遠比燃燒能量要複雜多了,至少對所需酵素來說是這樣)。
        因此,生命先有了「類動物的掠奪者」,才演化出「類植物的生產者」,接著才是古細菌、細菌。

        當個植物人有何不好?沒錯,確實是當個植物人好,但我們不能回過頭來演化,更不可能身為人而憑空演化出光合作用機制(其實有了基因轉殖,也不能說完全不可能),所以只好暫時放棄這個能靜能動的演化策略了。

延伸閱讀

後記與感謝
        好像有點離題。
        感謝當時與我討論這個問題的同學鐘力洋,若有其他人有遺漏,煩請通知我補上。

參考資料與圖片來源

女性性高潮的演化意義

高潮的神秘無法用三言兩語道盡,加上文化的束縛,儘管近年來自由風氣盛行,性事仍被視為骯髒的,遑論高潮,討論更是少之又少。經典愛情電影《那些年,我們一起追的女孩》中男主角有一幕怒吼:「『意義』是什麼!?我只知道精液!」。究竟高潮的意義為何?為何演化會使人們產生這樣的機制?高潮對於男性在演化上的意義似乎再清楚不過了:射精是為了使女性受孕,以便繁殖;射精的愉悅誘使人們尋求性交對象。然而,女性的高潮似乎沒有如此單純……
女性性高潮創造出意識上的異境,通常是以骨盆橫紋恥骨尾骨肌不由自主、韻律的收縮開始,經常伴隨子宮和肛門收縮,以及因性行為導致血管充血而造成的肌強直(Myotonia,是一種肌肉收縮後不易放鬆的現象),往往能誘發幸福感與滿足感。
Cindy Meston,《Annual Review of Sex Research》   

        英國倫敦的學者以問卷訪問到4000多位女性(這群女性的年紀介於1983歲,其中有3%是同性戀者或雙性戀者。),結果,只有14%的女性回答在性愛過程中「總能經歷高潮」,另外有32%的女性回答,每四次性愛中至少有一次「不能經歷高潮」,更有16%的女性「從未有過」。另外,如果透過自慰,有34%的女性「總能經歷高潮」;「從未有過」高潮的女性只佔14%。根據過去七十多年中的32項調查報告,女性性交時出現性高潮的比例,發現如果是在不刺激陰蒂的「無助力」狀態下,只有約25%女性經常或相當頻繁地出現性高潮。(Lloyd, 2006
毫無疑問的,無論男人女人都覺得高潮很棒,可是從演化的角度來看,男人藉由高潮射精是必須的,但女人呢?興奮失神、陰道緊縮對懷孕並沒有直接的幫助,還有許多婦女生下幾個孩子以後,仍未經歷過一次高潮。女性為何有高潮?性高潮對於女性有何演化意義?女性為何不會每次高潮?
副產品假設:美麗的意外
演化生物學家Stephen J. Gould宣稱女性的高潮根本沒有任何功能,只不過是男性射精反應的副產品,毫無目的可言。他重新詮釋了人類學家Donald Symons1979年提出的說法:在胚胎發育之初,男女兩性都有同樣的身體藍圖。相對於天擇賦予男性射精的偶然結果,有些共同的結締組織和神經系統通路在女性身上也「偶然的」被演化塑造,導致性成熟女性偶爾會有高潮的快樂結果。陰蒂基本上就是女性的陰莖,因為這兩者來自同樣的胚胎基質。這也說明了為什麼女性高潮是藉著刺激陰蒂而非陰道達成。
哲學家Elisabeth A. Lloyd,在其著作《The Case of the Female Orgasm: Bias in the Science of Evolution》中也同樣主張:女性性高潮其實根本不具演化的意義。Lloyd也同意Symons提出的理論:女性性高潮不過是一種人類胚胎發育初期的副產品(Symons, 1979)。一個類似的現象是男性的乳頭,不具任何實際功能,完全是胚胎發育初期殘留至成體的痕跡,因此女性性高潮的存在「純屬樂趣」、「純屬巧合」。
並且,女性性交時,有約5%~10%的人從未經歷性高潮,但是這並不妨礙她們受孕。女性性高潮既然與受孕或繁殖無關,因此不可能是一種演化上的適應(Lloyd, 2006)。
批評
然而,女性的高潮與男性相比非常不同,動物行為學家John Alcock回應Gould:「女性高潮不是男性高潮的不完美或是半調子模仿,而是強烈的生理反應,這種反應的形式與時機,與男性高潮不一樣。」他認為女性高潮可能是在女性身上以特定形式運作的選擇,而且沒有任何徵兆顯示這是在男性身上的選擇所留下來的遺跡。
享樂假設:美妙的獎賞
又被稱做「中獎假設」、「頭彩理論」(Jackpot theory)。
古時人類在沒有十分安全的障蔽之下,性交容易使自己暴露在危機之中,做的太久渾然忘我,容易被野獸偷襲,草草了事反而安全。那麼,既然性行為又危險又累,勉強行之又得求自保,這麼吃力不討好的事,如何能使人繁衍?還好人類有另一個機制,提供了性行為很大的誘因,那就是高潮。
演化生物學家E .O. Wilson提出了女性性高潮的中獎假設。這一假設源自他對動物行為的實驗。他用食物(如糖水)來獎勵動物走蹺蹺板。他發現,如果這頓食物只是「偶爾」給一下,它們反而更樂意再爬上蹺蹺板。於是他推測:我們的遠古女性本來是不容易達到性高潮的,但是她們偶爾也會中到性高潮的大獎。由於這些女性祖先斷斷續續地得到了高潮快感的報酬,於是便受到激勵,一次又一次地嘗試去性交,也就是所謂的「間歇性增強(intermittent reinforcement)」。
批評
然而,動物即使沒達到性高潮,照樣可以交配繁殖,生出後代。憑什麼說女性有了『性高潮癮頭』,才會更成功地傳繼她的後代?這種捉摸不定的性高潮,雖然強烈但不是經常出現,那它的優點究竟是什麼?換句話說,性興奮就足夠讓人想要有性,性高潮可以說只是附加的好處,這樣的多餘的強烈誘因,是否真的有存在的必要?
並且,這個理論不能解釋為何男女有別,不能解釋為何女性需要比男性更強烈的動機來發生性行為。
另外我發現,當獎勵出現的機率是50%左右時,我們的行為會最傾向尋求獎勵(Zeiler, 1972)。但根據統計資料,只有約25%~34%的女性能頻繁的得到高潮,中獎理論無法解釋為什麼女性性高潮的可能性低於一半,這之中是否還有什麼調節因素?       
擇偶論:哦!我的白馬王子
這個理論又被稱為「白馬王子假設」。他認為,性高潮是女性用來選擇配偶的工具,最能帶給女性性高潮的男性,也是幫助女性孕育子代的最佳配偶。
Alcock將女性性高潮詮釋為女性一種在不自覺中運用的方法,藉此評價她的男性伴侶,判斷對方的基因品質是否優秀,值得與他孕育後代,因此女性性高潮當然不會伴隨著每一次的性交出現。
從女性的繁殖利益來看女性性高潮:Alcock假設,如果一個關心對方是否達到性高潮的男人,會是一個關愛子女的父親的話,那麼從進化觀點看,女性祖先就可以根據前者來衡量後者。換言之,假如在床上的「好情人」會成為家庭的「好父親」的話,那麼女性在擇偶時,心裡想找到這種體貼型情人的好處就會比較多,得到性高潮的女性就篩選出會當好父親的男人。經由選擇得到了好丈夫,她們便可以確保子女得到較好的關愛。他認為女性是在測試(或許是無意識的機制)愛人的體貼程度,希望能夠找到一個關心他們、確保他們享受性快感的對象廝守終生,而且根據「如果他們能夠確保讓我享受性高潮,那麼他就比較可能帶孩子去看球賽。」的邏輯推演,這樣的男性會是比較體貼的配偶及慈祥的父親。
換句話說,Lolyd認為女性高潮「是女性身體傳送給大腦的一個訊號,讓他知道他正和『社會地位』處於高位的男性發生關係」。能讓女性高潮的男性,更可能是了解自己、關注自己需求、在意自己、願意對自己付出與投資的男性,這使女性可以因此推論這名男性會是個好父親。
證據
女性短期性交不易獲得高潮
男性和女性在做露水鴛鴦上平等的性解放概念,假設了與其相匹配的性快感的可能性。但是,在這個方面男女並不平等…         Kim Wallen
演化生物學家Justin R. Garcia600名大學生進行了調查,發現女性在認真的感情關係中性交或口交時達到高潮的可能性,是勾搭行為中達到高潮可能性的兩倍。類似地,一項在過去5年中對21所大學的24000名學生做的調查發現,約40%的女性在最近一次包括性交的勾搭中獲得性高潮,而男性則是80%。同樣地,約四分之三的接受調查女性說,她們在與固定伴侶的最近一次性交中達到了性高潮。
社會學家Paula England說,「我們將其歸結為與伴侶的練習,練習給達到性高潮帶來更高的成功率,我們也認為,處於戀愛關係中的男性更關心這一點。」的確,研究調查的年輕男性往往承認,相對他們與之戀愛的女性而言,他們更少關注讓與之發生偶暫式性交的女方得到滿足。
優勢特質
動物學家Randy Thornhill及心理學家Steven Gangestad推論,女性在與身體構造較為對稱的男性性交時,會比較容易獲致性高潮,因為這種體格的對稱性代表較高的基因品質。他們推論女性高潮是演化適應的結果,因為交配高潮可能是天擇演化中選來促使雌性與具備顯型特質(phenotypic quality)的雄性之間發生親密關係。(不過Lloyd指出Thornhill的研究有其侷限,只涵蓋45%偶有性高潮的女性,排除了性高潮頻率極高和極低的兩類女性。)
心理學家Told ShackelfordThornhill發現高潮的頻率和男性伴侶的外表魅力成正比,而魅力的標準是由主觀的評斷和臉孔對稱指數來衡量。同樣的,在演化上,魅力和健康與整體遺傳價值息息相關。
Thomas PollerDaniel Nettle做了一個聳動的研究,根據受測者的自述,和富有男伴約會或結婚的中國婦女,比伴侶賺得較少的婦女,更常發生性高潮。亦即,男性伴侶的收入和女性高潮頻率息息相關,而且成正比,即使作者排除了包括健康、快樂、教育程度、女性個人收入等許多外在變數之後,這個收入效應依舊十分明顯。就這方面來說,女性高潮可能扮演情感上的連結角色,促使和地位較高的男性發生性行為,也因此提高受孕的機會。(然而,男人在性交中與前後的行為,有可能比他的社會資本或淨值更重要。)在動物上也可以看到類似的情況:母日本彌猴在和地位高的公猴交配時,較常展現「似高潮」的緊握反應。
批評
New Scientist》指出,針對其他靈長類動物的研究已經證實擇偶論不可靠,例如母獼猴大多透過和同性獼猴之間得到高潮(至少是似高潮反應)。
精子保留假設:子宮吸吮效應
William H. Masters Virginia E. JohnsonMasters and Johnson這兩個名字之所以成為「人類性行為研究」的同義詞,是因為他們於1966年出版的《人類的性反應》對女性性高潮的研究做出了突破性貢獻。)他們做了大量的實驗室研究,仔細觀察男女的性交過程,從而發現了著名的「子宮吸吮效應」:女性在性高潮過程中,子宮內的壓力會增加;隨著這種壓力的增加,會導致身體不由自主地吸入更多的精子,從而造成受孕機率的提高。
他們觀察到,男女如果採用面對面腹貼的性交姿勢,女性最容易達到陰蒂性高潮。從生理反應看,女性達到性高潮最頂點的時候,陰道外部會有節律地收縮315次,而陰道內側則會膨脹,子宮也會收縮好幾秒鐘。女性的陰蒂受到刺激,腦垂體就會釋放出催產素,這種荷爾蒙可能就是促成上述生殖器反應的媒介。陰道的節律性收縮就會把精液送入子宮,從而提高了懷孕的機率。
Robin BakerMark Bellis在《Human Sperm Competition》中提到兩種假設:戰斧(poleax)和上吸(upsuck)。上吸(upsuck)假設:性高潮陰道和子宮的收縮有助將精子吸入生殖腔,因此可以作為協助特定男性精子受精的一種輔助機制;女性可能會選擇性的保留或是排出不同男性遺留在他們體內的精子。在某些物種的鳥類,有時雌鳥交配後可能會完全排出雄鳥遺留在他們生殖腔內的精子,不過目前還不瞭解是透過什麼樣的機制進行。
事實上,目前對陰道排出精子量的測量發現,一般情況下,男子射精後的30分鐘內,女性排出的精子量約為總量的35%。如果女性達到了性高潮,則會排出約30%的精子(Danielle Cohen, Jay Belsky)。這5%的差別似乎不大。但心理學家假定,如果這種5%的差別始終存在,並且一代傳給一代,那麼疊加起來就會變成進化過程中的一種「選擇性壓力」。這意味著,如果女性沒有達到性高潮,那就會浪費更多的精子。因此,子宮吸吮效應證明,女子性高潮的功能,就在於把精子從陰道送入子宮頸而後直達子宮,從而提高懷孕的幾率。
批評
70%沒有藉由性交得到高潮的女性可以由自慰得到高潮(Shere Hite, 2004; Elisabeth A. Lloyd, 2005),若上吸現象有穩定的選擇性壓力,那麼不應該只有部分的女性可以達到高潮,因為這表示未曾達到高潮的女性在演化上有先天上的劣勢。
Lloyd認為性高潮有許多社會化和個人經驗的因素,不是可以藉由在實驗室從事性行為的研究而達成。
MastersJohnson的實驗方法也受到批評,他們的許多受試者是妓女,很有可能由於他們的大量性經驗產生偏差,而沒有辦法代表母群。並且在實驗室觀察的作法也受到質疑,受試者在實驗室無法完全放鬆,雖然他們有給予受試者練習的時段,但仍然與真實情況是不同的。
平躺假設:困倦平躺保留精液
Richard L. Duncan提出平躺假設,也就是Robin BakermMark Bellis提出的戰斧(poleax)假設:人類演化到兩足直立行走的階段後,女性陰道與地面的相關位置不利於受精。因此女性性高潮的功能,就在於可以使女性困倦並保持平躺,以防止精子流出,從而提高受孕的可能性。
批評
假如性高潮的目的,僅僅是為了讓女性保持平躺以防精子流出,那麼女性體內應該留存更多的精子。然而事實並非如此,精子流出的時間與女性體內遺留的精子量沒有任何關係。
同時,戰斧假設不太可能是主導性高潮演化選擇的主要力量,因為這排除了人類以外的雌性動物也可能有性高潮,這之間是否有相關無法確定,雖然許多科學家都建議女性在行房後躺平,或採用特定體位性交,藉以增加受孕的機率,但到目前為止都還沒有足夠證據支持。
保護假設:避免幼兒受到傷害
此假說認為雌性為避免雄性殺死嬰兒,欺騙雄性,分離性交與性高潮。
靈長類動物學家Sarah Hrdy為解釋女性性高潮的起源而提出了保護假設。觀察發現,許多哺乳動物在懷孕期間,對性完全沒有興趣,而且在哺乳期間也不能再懷孕。此時,雄性為了自身的繁殖利益,便會殺死嬰兒,以便讓雌性排卵和受孕的迴圈重新開始。於是他假設:遠古時代懷孕的女性,為了保護嬰兒免遭雄性的殺害,只好答應雄性的性要求。雄性以殺掉嬰兒來脅迫女性投入於性,這有助於解釋女性會渴望得到性高潮(至少是陰蒂高潮),即使是她還處在哺乳和撫養嬰兒的時期。按照這一假設,把性交與性高潮分開,不僅不會限制一個女人的性,反而鼓勵她去和許多男性共用雲雨之歡,從而也避免了男性去傷害她的孩子。
由於人類是動物中少數隱藏排卵期的生物之一。男性沒有可靠的方法確知他們的性伴侶何時能受精。人類幾乎持續不斷的性行為可以被視作人類隱蔽排卵期的直接後果。多數其他動物都將性活動限定在廣而告之的排卵期前後的發情期階段。
Hrdy:「雌性在短時間內連續跟不同對象交配,因此讓他的幼雛逃過一劫,提高他們的存活機率。所以重點不只是在高潮,而是在兩次高潮之間,不需要間隔長時間沒有性反應的多次高潮。」
父權確定假設
女性的高潮意在向對方傳遞這樣一種信息:你讓我獲得極大的滿足,因而我會對你的性忠誠。藉此提升對方的親子關係(父權)確定感,繼而獲得對方對自己與子代更大的投資和付出。
但這卻無法解釋為何女性不總是會性高潮,基於這種理論下的最佳策略應該是:在所有性交情況下都獲得性高潮,藉此得到男性的穩定持續投資。
父權混淆假設
女性性高潮促使她願意與多個不同的異性發生性關係,使得更多的異性願意保護並投資她的子代。
然而女性性交前所能獲得的好處,似乎遠低於懷孕及撫育幼兒的成本,儘管他可以與多位異性性交,獲得許多好處,但遠比不尚未幼兒找一個穩定的父親來的划算。
General Discussion
            這些理論中沒有任何一個是獨立且完美的。父權確定假設及父權混淆假設都是簡單但邏輯基礎不足的理論:這兩個假設都認為女性的性高潮是一種「傳遞訊息」的工具,然而若單單是為了傳遞訊息是否有必要花這麼大的「力氣」來高潮呢?之中的成本與報酬令人質疑。另外,此二理論都認為女性高潮得以換來許多好處,包括父權確定假設推演出的單配偶制,使的幼童可以獲得穩定投資,但同樣的,這樣的花費心力是否值得?若高潮真的可以因此「綁」住男方,那麼無高潮的女性不就應該早就絕種?父權混淆則相反,認為是為了獲得不同異性的投資,然而人已脫離群體交配,這難道不是暗示高潮只是演化下遺留的副產品?並且,獲得男性的短期投資從來就不是女性所要擔心的,而是如何能獲得長期的投資才是女性需要擔心的問題。
            從胚胎發育的觀點,女性高潮似乎就只是副產品。但仍有可能是:產出了副產品後發現有其效果而留下繼續演化。或許副產品假設可以解釋「由來」,但未解釋男女有別的高潮生理差異。有一個可能是:副產品理論和其他理論同時都是對的,女性性高潮純粹是男性性高潮的副產品而產生,但在這之後女性的高潮仍繼續演化,造成現在的差異。這同樣可以解釋女性的陰蒂高潮對繁衍似乎少有助力,但陰道高潮之感受卻類似於陰蒂高潮,而需要更複雜的外來刺激來達成。
            享樂假設與擇偶論都是偏向於行為主義的觀點,將高潮解釋為某種操控女性行為的刺激,但亦仍有其不足之處。然享樂假設雖無法解釋性高潮之必要性,但對於性別差異上的解釋似乎是足夠的:女性在養育後代的投資上需要付出比男性多出許多的代價,因此女性的高潮需要更強烈、更誘人,但偶爾才能得到。同樣的,擇偶論與享樂假設有其互相解釋之處:女性因為欲得到高潮而促進性交發生,但又無法在每個男性身上都得到高潮,因此必須追求更好、更適合的伴侶。
然而,女性的高潮在種類上有所差異,至少分為陰蒂高潮與陰道高潮,若享樂與擇偶是高潮的意義,那是否意味著陰蒂高潮單純剩下副產品之解釋了。一般來說,陰道高潮對於女性有更大的影響力,因為通常同時需要肌肉撞擊等情境來達成,不是女性一人所可以達成,但陰蒂高潮則相反,自慰無法得到高潮的女性只有約14%。又或者是陰蒂高潮是副產品,但因為有使女性渴望陰道高潮的作用而在演化中被留下?
根據科學研究所得到的子宮吸吮效應在實驗結果上似乎非常有說服力,但仍無法排除為何不是子宮吸吮效應其實才是真正的副產品?另外,若這5%保留精液能力的差異持續發揮演化壓力,那些無法高潮的女性是否應該遭到淘汰呢?並且,在許多物種中雌性個體都是試圖排除體內的精子,以留下品質較優良的,為何人類雌性是希望全數保留?個人認為,子宮吸吮和平躺假設是個「解釋高潮附帶功能」的理論,並無法說明女性性高潮之演化意義,同時因為其機制與運作方式(陰道規律收縮等)或使人平躺的慾望在演化上似乎太過複雜,因此純粹只是得到後遺留下來的「好的副產品」。
總結來說,個人認為副產品假設足以解釋女性性高潮最初始的由來,特別是陰蒂高潮的部分,但在演化的過程中,產生了享樂、擇偶的附帶好處,或許在這之後才出現了陰道高潮,使女性得以因高潮而增加尋找更為合適的伴侶的動力。
男女性高潮的不同之處
一般認為,女性性高潮是一種極其強烈的身心反應;其反應模式及高潮持續的時間上都不同于男性性高潮,比男性的高潮來得更強烈、更持久,快感區域分佈也更廣。
儘管男女在性高潮中都處於極樂或「熱血沸騰」的狀態,但男女雙方對這種性高潮的體驗卻是相對不同的。大致上說,女性的性高潮一般可持續一到數分鐘,而男性的性高潮一般只持續數秒鐘。從性生理上看,在一次性高潮過去之後,女性幾乎立即可以得到恢復,而男性的恢復期則或多或少要長些。
研究發現,在真正歡樂的巔峰,女人的腦處於「停機」狀態,腦部包括掌管恐懼、情緒的區域,都比較不活動;如果假裝性高潮,這些腦部區域依然活躍。另外,跟意識有關的腦皮質,在假裝性高潮時相當活化;真正達到高潮,就顯得「安靜」多了。
證據顯示,我們的祖先熱愛「狂歡式性愛」。這種生理傾向使女性生殖器官內留存較多精液,增加懷孕機會。所以,女性如果要一次又一次性高潮,通常要比較長的性愛時間,這意味著她們或許需要同時與多個伴侶發生關係。獼猴、黑猩猩等一些與人類十分相近的靈長類動物,常會透過「群體性交」的方式使女性達到高潮。
平均而言,女人的肉體上的性衝動不像男人那麼強烈,而且挑逗性慾的過程也比較慢;從演化的角度來說,他們必須比較謹慎,而且避免『速戰速決』的男性高潮,也比較符合他們的利益。
Malcolm Potts & Roger Short, 1999
性高潮是否是人類獨有的
至少在上世紀60年代,靈長類動物學家還認為,在野生的靈長類動物中,雌性的性高潮是極其罕見的。性學家Alfred Kinsey曾寫道:「在靈長類動物中,雌性有性高潮的證據,到目前為止僅能從被俘獲的動物中取得。在可以觀察到有明顯雌性高潮證據的案例中,雌性高潮均是由直接並持續刺激其陰蒂或陰蒂區而得到的,或是由實驗所設計的,或是由她與另一動物磨擦身體而得到的。」雌性動物雖有觀察到「劇烈反應」,但這並不意味著她們已達到性高潮。
到了70年代,學術界開始了重新評估:「雌性靈長類多半可以達到性高潮」。截尾彌猴(Macaca artoides)雌猴在交配時會出現「緊握」(clutching)反應,這時候雌猴會轉頭看他的伴侶(這些猴子不是採取面對面的體位交配,而是雄猴趴伏在雌猴背上),並且試圖碰觸他。用這些資料來比對在實驗室裡刺激雌猴陰蒂和陰道所觀察到的行為,似乎可以推論這些雌猴確實經歷類似人類的性高潮快感。Alfonso TroisiMonica Carosi的研究在兩百四十個交配案例中觀察到八十個類似性高潮的反應。
生物學家Malcolm PottsRoger Short指出,人類以外的某些物種可能比較容易達到高潮,因為他們陰蒂的位置比較靠近陰道。人類不容易達到高潮是因為人類的嬰兒較大,骨盤為了配合嬰兒的體型,導致尿道和陰蒂都跟陰道離得很遠。但人類以外的動物是否比較容易達到高潮目前還沒有資料印證。
男性生殖器的演化意義
根據心理學家蓋洛普的說法,人類的陰莖其實是非常了不起的「工具」。每個人的尺寸各不相同,但和其他靈長類比起來,人類的陰莖特別大。在勃起時,它平均長度達12.715.2公分,周長可達12.7公分,即使是和人類現有關係最接近的黑猩猩,比較之下也相去甚遠,如果計入身高體重,那麼黑猩猩的陰莖在長度和周長兩方面,都只約人類的一半而已。
人類陰莖最重要的特色並不是龜頭本身,而是其下的冠狀脊。Rebecca Burch在《evolutionary psychology》中指出「較長的陰莖不但能把精液留在陰道較難接近的部位,而且藉著填滿和擴張整個陰道,也有助於除去其他男性留下的精液,從而提升自己做父親的機會。」
精子細胞可以在子宮頸黏液中存活數天,若在這段時間內有一名以上的性伴侶,那麼這兩名男性的精子就要為進入他的卵子而競爭。(有一個案例是男性異奇偶性(heteropairty)雙胞胎,是由兩個不同的父親在很短的時間之內,接連和他們的母親發生性行為而造成的。)
根據蓋洛普的「去除他人精液理論」,男性的陰莖造型能夠有效的把競爭對手的精液由自己伴侶的陰道中排除。更明確的說,冠狀脊發揮作用,除去了外人精子,根據這個分析,抽插的效果就是為了要把其他男性的精子由子宮頸內抽出,聚在冠狀脊。在《Evolution and Human Behavior》中他甚至還製造了人造性器官模型和人造精液來作為實驗,發現有冠狀脊的陰莖可由人造陰道中抽出91%的精液,沒有冠狀脊的只移除了35.3%
另外,男方指責女性不忠後,雙方發生性行為時,男性陰莖抽送的動作往往更深入更快速。男女分別之後再重逢的第一次性行為往往更激烈。
對這種理論的一種反駁是,男性也會藉著抽送動作把自己的精子抽出性伴侶的陰道,結果降低了自己的繁殖機會。然而,射精之後會有一段「不反應期」,或許就是為了避免排出自己的精子所產生的適應現象。


—20140813
補充:女性性高潮的關鍵:「The Mind」。
        University of Ottawa的性學研究所受訪指出:女性高潮的關鍵:「內心越是淫蕩的女性,越容易放得開,比較容易敏感,最後升天;反觀對性愛比較「淡定」的女性,高潮就離自己比較遠」。原文指出:Women in the study who reported regularly reaching orgasm during sex seemed to be more focused on their bodily sensations during intercourse than the women who had trouble having regular orgasms with their partners, the researchers said.

英文原文:Sexy Thoughts: The Mind Is Key in Female Orgasm

參考文獻
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網路資料
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https://hampedia.org/wiki/Key_Terms_in_Evolutionary_Biology_of_Sex,_Gender,_and_Sexuality:_Parental_investment_theory

—20150711
TED 中英字幕: 瑪麗 ‧ 羅區 (Mary Roach) : 10 個性高潮的秘辛